Bengtson和Yue首次确定Olivooides和Markuelia为化石胚胎,建立了Olivooides的胚胎和胚后发育序列,并且提出Olivooides的亲缘关系是刺细胞类(Bengtson and Yue,1997;Yue and Bengtson,1999)。在过去的10年中,许多论述寒武纪化石胚胎的文章问世,极大地提高了人们的认识。其中,Steiner等识别出Pseudooides为化石胚胎,并且推想了Pseudooides的发育序列(Steiner et al.,2004a,b)。基于在中国湖南西部中、上寒武统发现的许多精美保存的标本,对Markuelia进行了解剖学、亲缘关系和支序分析研究,限定Markuelia的亲缘关系为Scalidophora(动吻动物门、兜甲动物门和曳鳃动物门的统称)的干群。尝试性地建立了Markuelia的发育序列,特别是预孵化阶段的发育序列,即从吻刺形成的最早时期直至即将孵化的最后时期的发育序列。因为最近发现了保存完美的Olivooides预孵化阶段、孵化阶段以及未成年个体阶段(Olivooides和Punctatus之间的过渡类型)的标本,重新建立了Olivooides的胚胎和胚后发育序列。尽管Olivooides的亲缘关系仍然有争议,但多数作者支持其亲缘关系为刺细胞类。然而,迄今所描述的大多数寒武纪化石胚胎的亲缘关系,特别是谜一般的化石胚胎——Pseudooides的亲缘关系仍然不得而知。由于Markuelia孵化后的幼虫、未成年个体或成年个体的标本还未发现,其胚后发育序列则无从谈起,令人信服的原肠胚阶段的化石胚胎也未见报道。今后,可靠的原肠胚阶段的化石的发现很可能要借助于同步加速器辐射X射线层析显微技术。总之,寒武纪化石胚胎的研究还有很多悬而未决的问题。
基于最近在湘西中寒武-上寒武统发现的更多的精美保存的Markuelia hunanensis标本,并且借助于同步加速器辐射X射线层析显微技术,建立了寒武纪胚胎Markuelia从卵裂(cleavage)阶段经过器官形成(organogenesis)阶段至预孵化(pre-hatching)阶段的发育序列,特别是预孵化阶段的发育序列,即从吻刺和尾刺刚刚形成的最早时期直至即将孵化(just about hatching)的最后时期的发育序列.这个发育序列提供了一个胚胎预孵化阶段的发育模式,而这一发育模式在现生的Scalidophorans(曳鳃类、兜甲类和动吻类)中尚未建立.因而,它不仅加深了对Markuelia现生后裔胚胎发育的认识,而且为这类动物的演化和发育开拓了一个新的(研究)窗口.
